Hvernig blómstrandi plöntur slógu blómfræja frjófæði til heimsyfirráða

LÍKLEGA furðulegasta planta heims, Welwitschia mirabilis , er flækja af rifnum, slitnum laufum í Namib-eyðimörkinni. Í þúsund ár, kannski lengur, vex það bara tvö löng laufblöð, sem skríða stöðugt út í marga metra, rifna og rifna. Álverið er einn eftirlifandi; steingervingar benda til þess að fjölskylda hans sé að minnsta kosti 112 milljón ár aftur í tímann til miðjan krítar , en allir nánir ættingjar hennar eru farnir.

Þessi munaðarlausa munaðarleysingja er sæðisfrumberja – plöntur sem framleiða fræ, en ekki sönn blóm eða ávexti. Þekktust í dag eru barrtré, hópur sem inniheldur lengstu lífverur á jörðinni, burstakeilfurur og strandrauðviður, hæstu tré heims. En frjáfrumnafrumur samanstanda einnig af gnetale (eins og W. mirabilis ), pálmalíka cycads og ginkgo, einnig þekkt sem jómfrúartréð. Þegar risaeðlur gengu um á jörðinni, gengu þær meðal sæðisfrumna, sem réðu yfir landinu. En rétt eins og risaeðlutímabilinu lauk með krítinni, þá lauk blómaskeiði fimleikafræjanna líka. Í dag eru aðeins um 1000 tegundir, aðallega barrtré. Þeir halda fast í heimi sem er sigraður af fjórðungi milljónar tegunda æðafrumna – blómstrandi plöntur.

Hvað fór úrskeiðis? Þar til nýlega hefur sagan verið sú að frjófæðisfrumur áttu ekki möguleika gegn þessum fallegu nýliðum. Blóm gerðu angiospermum kleift að nota skordýr til frævunar, auka æxlunarárangur þeirra og hvetja þá til heimsyfirráða. En nýjustu rannsóknir leiða í ljós nýja útúrsnúninga í þessum forna whodunnit. Með því að skilja betur hvers vegna gymnosperms misstu út, gætum við fengið nokkrar vísbendingar um framtíð þeirra líka.

Blóm hafa lengi verið bendluð við fráfall frjófræjanna vegna tímasetningar: þegar fræfræfrumurnar fóru að þróast yfir í margar nýjar form, fór hnignunin. En við vitum núna að blóm voru til í kannski tugi milljóna ára áður en þessi sprengimikla fjölbreytni og sókn til yfirráða, sem þegar átti sér stað í sumum umhverfi fyrir um 100 milljón árum síðan. Þetta er þökk sé nýrri tækni til að finna og rannsaka mesófossíla – örsmáa steingervinga sem eru sýnilegir með berum augum, en þurfa smásæja greiningu til að sýna smáatriði þeirra.

Frumkvöðlar Else Marie Friis við Árósarháskóla í Danmörku, þessar aðferðir fela í sér að flokka vandlega, sigta, þrífa og skola lítil brot af lífrænu efni og rannsaka þau með rafeindasmásjá og aðferð til að sjá innri smáatriði sem kallast tomographic imaging. Þessi nálgun hefur veitt áður ólýsanlega innsýn í tengsl og líffræði forna blómstrandi plantna, segir Peter Crane, forseti Oak Spring Garden Foundation í Virginíu.

Crane (uppáhalds gymnosperm: ginkgo) hefur unnið með Friis við að greina marga af elstu þekktu blómsteingervingunum. „Gnægð krítarblóma sem hægt var að fá með þessum aðferðum kom algjörlega á óvart,“ segir hann. Í útfellingu norður af Lissabon í Portúgal hafa þeir fundið nokkra af elstu, ótvíræðu blómsteingervingum , sem eru frá um 125 milljón árum síðan, og þeir sýndu nú þegar nokkra fjölbreytni. Blómin voru öll frekar einföld og líktust lifandi frændum eins og magnólíum og vatnaliljum, en breytileikar í uppbyggingu – eins og fjöldi krónublaða – benda til þess að þessir steingervingar geti táknað allt að 30 mismunandi tegundir af snemma fræfrumum.

Sumir vísindamenn telja að þeir hafi jafnvel fundið steingervinga úr Jurassic blóma , hugsanlega nær 164 milljón ár aftur í tímann, en tilraunir til að nota erfðagreiningar og aðrar tegundir líkana til að álykta um uppruna blómstrandi plantna hafa leitt til enn fyrri dagsetninga. Hins vegar er litið á þessar mjög fyrstu dagsetningar með nokkrum tortryggni af öðrum grasafræðingum. En byggt á rannsóknum frá Crane, Friis og öðrum rannsakendum, getum við með óyggjandi hætti sagt að blómin sjálf hafi komið upp nokkru áður en æðarhvolfið sópaði til yfirráða, sem bendir til þess að þessi þróunarfræðilega uppfinning hafi ekki verið nóg ein og sér til að borga fyrir kynfræjuna. Svo hvað annað gæti skýrt fall þeirra?

Einn af stóru kostum blóma er að þau gera frjófræjum kleift að laða að dýrafrævuna til að hagræða viðleitni þeirra til að flytja frjókorn um og fjölga sér. Kannski var byltingarstundin fyrir æðafræja ekki tilkomu blómanna, heldur þegar blómin aðlagast að því að verða sérstaklega góð í að meðhöndla skordýr.

Enn og aftur koma nýir steingervingar á óvart. Þær stangast á við þá hugmynd að frjófrævingar fundu upp skordýrafrævun á krítartímanum og sýna – alveg ótrúlegt – að skordýr hafa frjóvgað frjófræja frá fyrra tímabili, Jurassic, áður en margir sérfræðingar halda að blóm hafi jafnvel verið til.

Í dag eru frjókornin sem mörg okkar þekkjum best – barrtrjáin og ginkó – vindfrævuð. En hundruðir cycads og gnetales, þar á meðal W. mirabilis , eru frævaðir af skordýrum. Þar til nýlega var hins vegar óljóst hvort þetta endurspeglaði fornt samband milli frjófrumna og frævunar, eða nýlegra atvika.

„Fyrir tuttugu árum vorum við að fást við örfáar einangraðar svipmyndir,“ segir Michael Engel við háskólann í Kansas (uppáhalds ræktunarfræ: cycads). Skortur á skordýrasteingervingum frá krítartímanum, sérstaklega fyrri krítartímanum og júraöldinni, skildi rannsakendum lítið eftir. En síðan þá er „það er eins og jörðin hafi kastað upp efni,“ segir Engel, þökk sé framförum við að finna steingervinga frá þessum tíma, sérstaklega gulbrún. Fyrir vikið hafa júra- og krítaraldurinn farið úr því að vera grátlega steingervingalaus í einn þekktasta glugga tímans, segir hann.

Þessi gnægð hefur gert Engel og fleirum kleift að veiða fornfræjufrævunarfræjuna loksins glóðvolgar. Árið 2018 birtu hann og samstarfsmenn hans rannsókn á 99 milljón ára gamalli miðkrítarbjöllu sem varðveitt var í gulbrún með cycad frjókornum. Líkt og núlifandi ættingjar hennar hafði bjöllan ýmsa sérhæfða líkamshluta sem gátu borið og geymt frjókorn, þar á meðal hola í kjálka hennar. „Það hefur sérhæfingu í flutningi frjókorna og frjókornin eru ekki jafndreifð í gulbrúninni – það er styrkur þess í kringum þessa munnhluta,“ segir Engel, en rannsókn hans áætlar að þetta samband bjalla og sýkla gæti hafa komið fram í Jurassic. Og þetta var heldur ekki einstakt plöntu-skordýrasamband – margs konar skordýr , þar á meðal trips og flugur, hafa einnig verið bendlaðir við frævun margvíslegra tegunda af kynhvöt í Jurassic og snemma til miðjan Krít.

Öflugir frævunarmenn

Það einfaldlega að beisla skordýr til æxlunar getur því ekki verið leyndarmálið að velgengni blómstrandi plantna. En tímasetning hinnar hröðu uppsveiflu í þróun blómplantna gæti engu að síður gefið vísbendingu, þar sem hún fellur saman við tilkomu sumra sérstaklega góðra frævunarefna. Steingervingaskráin fyrir býflugur er enn léleg, en talið er að einhvern tíma um miðjan krít hafi sumir kjötætur geitungar orðið grænmetisætur, byrjaðir að borða frjókorn og byrjað að breytast í þúsundir býflugnategunda. „Ég myndi segja að býflugur væru vissulega mjög mikilvægur leikmaður,“ segir Engel.

Tilkoma býflugna féll einnig saman við sprengingu í fjölbreytileika hóps mölfluga og fiðrilda, þekktur sem ditrysia. „Þeir eru ótrúlegir frævunardýr, og þeir eru nátengdir þessu sama tímabili þegar býflugur eru á flugi,“ segir Engel. Í dag erum við með um 20.000 tegundir af býflugum, en meira en 150.000 fiðrildi og mölflugur, sem nánast öll tilheyra ditrysia hópnum.

Þökk sé litum, lykt og nektar í blómum þeirra, gátu fræfræjur myndað þétt tengsl við þessa nýrri, mjög áhrifaríku frævunarefni. „Allt þetta er miklu áhrifaríkara en nokkuð sem kynfrumur höfðu [þróað],“ segir Engel. „Svo nú ertu kominn með hóp sem er í raun aðallega að nýta sér smitferja dýra.

Málinu lokað, gætirðu hugsað: óskir býflugna og fiðrilda fyrir blómum ýttu undir uppgang og fjölbreytileika æðafrumna og – þar af leiðandi – fall frjófrumna. En nokkur augljós gagndæmi koma í veg fyrir svona snyrtilega niðurstöðu. „Hugsaðu um grasfjölskylduna,“ segir Patrick Herendeen við grasagarðinn í Chicago (uppáhalds ræktunarfræ: ginkgo). „Gras eru ein fjölbreyttasta ætt blómstrandi plantna og þau eru vindfrævuð. Þannig að það er eitthvað annað í gangi þarna sem hefur gert grasinu kleift að auka fjölbreytni að miklu leyti sem þau hafa.“

Herendeen er sammála því að frævun dýra sé „áreiðanlega stór þáttur“ í velgengni æðarfrumna, en bendir til þess að aðrir þættir í lífsferli æðafræja – eins og hraða frjóvgunar og fræmyndunar sem á sér stað eftir frævun – hefðu einnig getað ýtt undir fjölbreytileika blómstrandi plöntur.

„Tíminn sem það tekur að fara frá blómgun til framleiðslu á fullþroskuðum lífvænlegum fræjum er mjög stuttur hjá flestum æðafræjum,“ segir hann. „Fimleikahópurinn, þeir hafa frekar hægan æxlunarferil. Frævun til fræþroska tekur ótrúlega langan tíma og jafnvel þegar fræin falla af plöntunni eru þau ekki fullþroskuð.“

Risastórt erfðamengi

Þróunarfræðilegar afleiðingar þessa urðu ljósar árið 2017, í rannsókn Amanda De La Torre við Northern Arizona háskólann og samstarfsmenn hennar, þar sem tugþúsundir punkta voru bornar saman í erfðamengi kynfræja og fræfræja. Þeir komust að því að rétt eins og sumar frjófræjur í dag líta út eins og lifandi steingervingar , þar sem ginkgó, rauðviður og Wollemi fura líkjast öllum fornum steingervingum, virðast frjófræfrumur einnig ótrúlega óbreyttar á sameindastigi. Mörg gen í frjófrumna í plöntum í dag líta út eins og hliðstæða þeirra fyrir milljónum ára, á meðan gen í frjáfrumum hafa safnað stökkbreytingum mun hraðar.

Stökkbreyting er tvíeggjað sverð – það veitir ný tækifæri til þróunarlegrar nýsköpunar, en það getur líka skaðað eða skaðað grunnstarfsemi lífveru. „Frumfræfrumur breytast miklu hraðar en kynfræfrumur. Þeir kunna að hafa mikið af skaðlegum stökkbreytingum, en þeir geta líka haft margar hagstæðar stökkbreytingar,“ segir De La Torre (uppáhalds ræktunarfræ: Douglas fir). Þetta kann að hafa gert angiospermum kleift að landa landfræðileg svæði þar sem gymnosperms gátu ekki lifað af, segir hún.

Fyrir utan áhrifin af hægri æxlun þeirra, þurfa frjófæðisfrumur einnig að glíma við stóra stærð erfðamengisins, sem getur verið allt að sjö sinnum stærra en erfðamengi mannsins. Rannsóknir De La Torre benda til þess að þetta sé einnig tengt hægum stökkbreytingarhraða gymnosperms. Reyndar, í stórum hluta lífsins á jörðinni, hefur oft reynst stærra erfðamengi þróast hægar.

Til að gera illt verra hafa stór erfðamengi einnig bein áhrif á lífeðlisfræði frumna lífveru, sem setur takmörk fyrir minnstu stærð sem fruma getur verið. Þetta getur haft mikil áhrif á líffærafræði og virkni plöntunnar, samkvæmt nýlegri rannsókn sem bar saman erfðamengisstærð og líffærafræði 289 æðafræja og 53 kynfræja.

Greiningin leiddi í ljós að angiosperms minnkuðu erfðamengi sitt á krítartímanum. Adam Roddy við Flórída International University og samstarfsmenn hans halda því fram að þetta hafi gert þeim kleift að hafa smærri frumur, sem gerir það mögulegt að pakka laufum sínum með fleiri bláæðum og fleiri munnholum til að koma koltvísýringi inn til ljóstillífunar. „Minni erfðamengi leyfa smærri frumur og meiri ljóstillífun, meiri vaxtarhraða,“ segir Roddy (uppáhalds ræktunarfræ: Araucaria , apaþrautartrén). „Þú getur vaxið hraðar og keppt yfir nágranna þínum. Friðfrumur gátu ekki gert slíkt hið sama.

Þetta byggir upp mynd af ægilegu vopnabúri æðarfrumna – þeir gætu vaxið hraðar, þróast hraðar og notað nýju nýju blómin sín til að fjölga sér á mjög áhrifaríkan hátt í gegnum nýþróaðar býflugur, fiðrildi og mölflugur sem voru að ganga í gegnum sína eigin hraða fjölbreytni. Auðvelt er að sjá hvernig þetta hefði getað leitt til þess að fræfræfðungarnir þróuðust skyndilega yfir í mikinn fjölda nýrra tegunda.

Ítarlegar líkanagerðir þar sem litið er á útrýmingartíðni barrtrjáa bendir til þess að þessi fjölbreytni æðarfrumna hafi verið mikilvægasti þátturinn í aukinni útrýmingartíðni kynlífsfrumna sem hófst um miðjan krítartímann. „Vinnan okkar bendir til þess að fjölbreytileiki æðarfrumna hafi stuðlað að því að auka útdauða barrtrjáa,“ segir Fabien Condamine hjá frönsku vísindarannsóknamiðstöðinni (uppáhalds frjáfrumna: Araucaria ). Þetta var sérstaklega áberandi á suðrænum svæðum þar sem barrtré blómstruðu einu sinni þar til æðarfrumurnar tóku við.

Verk Condamine og samstarfsmanna hans benda einnig til þess að hnattræn kæling fyrir um 34 milljónum ára gæti hafa gegnt aukahlutverki. „Við sjáum að mikil útrýming hafi átt sér stað á þeim tíma. Það er hugsanlegt að barrtré hafi verið sein til að laga sig að þessari kælingu,“ segir Condamine.

Því miður komst Condamine að því að útrýmingartíðni barrtrjáa hefur haldist hátt síðan um miðjan krít. Samkvæmt vísindamönnum við Royal Botanic Gardens, Kew, í London, er talið að 40 prósent tegunda fimleikafrumna séu í mikilli útrýmingarhættu , sem gerir þær að einum af þeim hópum sem eru í mestri hættu á jörðinni. Núna vitum við að sáðfrumur í hægfara þróun virðast ekki takast vel við tímum örra loftslagsbreytinga, sem vekur viðvörun um hvernig þessum plöntum muni vegna næstu öld.

En við ættum ekki að afskrifa kynfrumur sem þróunarlausa. „Ég býst við að ég sé orðinn svolítið í vörn fyrir sæðisfrumna,“ segir Roddy. Margir hafa það gott, segir hann, og þeir eru í vistfræðilegum aðstæðum þar sem lífsáætlanir þeirra virðast virka.

Í dag eru þær tegundir sem eru í mestri ógn af fimfræjum sem hafa haldið sig á suðrænum svæðum. En margar kynfrumur hafa nú aðlagast lífinu í kaldara umhverfi og barrtré eru allsráðandi í mörgum tempruðum og háum breiddarskógum í Norður-Ameríku, Evrópu og Asíu.

Þeir geta verið hægir að vaxa, fjölga sér og þróast, en frjófræjur hafa verið á þessari plánetu í þrisvar sinnum lengri tíma en ættingjar þeirra blómstrandi plantna. Það munu líða hundruðir milljóna ára þar til við vitum hvort flóru blómplönturnar eru færar um slíkan þolgæði.